Las vidas de los personajes de Morgan
El pequeño Morgan nació "naturalista" y estaba lleno de curiosidad por todo lo que ocurre en el mundo natural. Sus juegos favoritos eran atrapar mariposas, insectos, cavar nidos de pájaros y recolectar piedras extrañas y coloridas en la naturaleza. A menudo permanece en el suelo durante largos períodos de tiempo, observando cuidadosamente cómo los insectos se alimentan y construyen sus nidos. A veces se llevaba a casa insectos y pájaros capturados y los diseccionaba para ver sus estructuras internas.
Cuando el pequeño Morgan tenía 10 años, ante su reiterado pedido, sus padres accedieron a cederle dos habitaciones de la casa para su uso exclusivo. Entonces comenzó a pintar y pegar papel tapiz, renovó dos habitaciones según sus propios deseos y luego las llenó con diversos especímenes de pájaros, huevos, mariposas, fósiles, minerales, etc. que había recolectado y fabricado. Hasta la muerte de Morgan, las dos habitaciones todavía estaban amuebladas como cuando él era niño.
Otra afición del joven Morgan es la lectura, especialmente libros sobre la naturaleza y los seres vivos. Si nadie lo invita a cenar, podrá quedarse en el estudio todo el día. Morgan también tiene un hábito que ha desarrollado desde la infancia, que es el de estar descuidado. Nunca pidió a sus padres que le compraran ropa nueva, ni se avergonzó cuando su ropa estaba gastada. El amor de Morgan por el conocimiento lo llevó a la pasión por aprender. Unos días después de cumplir 14 años, se graduó de la escuela secundaria y fue admitido en Kentucky State College Preparatory. Los cursos de preparación universitaria en los Estados Unidos son en realidad equivalentes a las escuelas secundarias en algunas escuelas intermedias afiliadas a universidades nacionales. Dos años más tarde, Morgan, de 16 años, se transfirió con éxito a la escuela universitaria. Eligió la ciencia como especialidad y estudió matemáticas, física, química, astronomía, historia natural, agricultura e ingeniería aplicada. La historia natural, que era lo que más le interesaba, duró los cuatro años de la universidad y tuvo la suerte de conocer a dos destacados profesores de historia natural. El interés de Morgan por la historia natural continuó hasta sus últimos años, y más tarde se dedicó a la investigación en embriología y genética. Se puede decir que este fue el desarrollo natural y la profundización de su interés por la historia natural desde la infancia.
Cuando Morgan se graduó de la universidad, aún no había descubierto su dirección futura. Después de graduarse, algunos estudiantes se dedicaron a los negocios, algunos enseñaron, algunos dirigieron granjas y algunos fueron al equipo de geología, pero Morgan no estaba interesado en estos trabajos. En sus propias palabras: Decidí hacer un posgrado porque no sabía qué hacer. Postuló al departamento de biología de la Hopkins Graduate School. En ese momento, la Universidad Hopkins tenía solo 10 años, era de pequeña escala y poco conocida. Tomó esta decisión principalmente porque la Universidad Hopkins está ubicada en Maryland, la ciudad natal de su madre, y la biología es una especialidad estrechamente relacionada con la historia natural.
La Universidad Hopkins se especializa en medicina y biología, y su educación se centra en la educación de posgrado. En particular, concede gran importancia a la investigación básica y al cultivo de las habilidades experimentales prácticas de los estudiantes. A diferencia de otras universidades de los Estados Unidos en ese momento, el propósito docente de la especialidad de biología de esta universidad no era principalmente la aplicación en medicina y producción agrícola, sino principalmente la investigación científica básica, y casi todos los cursos se impartían en el laboratorio. La enseñanza pura en el aula fue efectivamente cancelada. La escuela también concede gran importancia a cultivar el espíritu científico riguroso y realista y la actitud de trabajo serio de los estudiantes a través de experimentos. El profesor Martin, entonces presidente del Departamento de Biología, advirtió una vez a los estudiantes: "No crean que el equipo del laboratorio es una 'máquina de salchichas fisiológicas' automática; comiencen con este animal de peluche, giren la llave y obtendrán un descubrimiento científico importante. saldrá por el otro lado." La Universidad Hopkins está por delante de otras universidades de los Estados Unidos en términos de conceptos y métodos de enseñanza. Esta es una de las razones por las que ha formado con éxito a 7 premios Nobel en Fisiología y Medicina y convertirse en una universidad de renombre mundial.
Los métodos de enseñanza únicos de la Universidad Hopkins sentaron una buena base para las futuras investigaciones de Morgan y lo llevaron a formar el credo de que "todo debe ser probado". Él cree que los resultados experimentales son mejores que las conclusiones de instituciones autorizadas. Alguna vez se mostró escéptico ante la teoría de la evolución de Darwin y la teoría de la herencia de Mendel, pero los resultados de los experimentos finalmente lo convencieron de las teorías anteriores y permitieron desarrollarlas y mejorarlas. Casi todos los resultados importantes de su investigación se obtuvieron a partir de experimentos.
Dos años más tarde, después de que Morgan obtuviera su maestría, su alma mater, Kentucky State College, le envió una carta de nombramiento como profesor de historia natural. Aunque su padre no tenía un trabajo regular en ese momento y la familia se encontraba en una situación difícil, como hijo mayor, necesitaba urgentemente asumir la carga financiera de la familia. Pero en ese momento, Morgan había establecido firmemente su ideal de dedicarse a la investigación biológica básica y permaneció en la Universidad Hopkins para continuar sus estudios de doctorado. Durante sus estudios de doctorado y durante más de 10 años después de recibir su doctorado, Morgan se dedicó principalmente a la investigación en embriología experimental. En 1900, 16 años después de la muerte de Mendel, se redescubrió su teoría genética. Morgan también cambió gradualmente la dirección de su investigación hacia el campo de la genética. Morgan inicialmente creyó en estas leyes porque estaban basadas en experimentos sólidos. Pero más tarde, muchos problemas hicieron que Morgan dudara cada vez más de la teoría de Mendel. Cruzó un ratón doméstico de vientre blanco y lados amarillos con un tipo salvaje, y los resultados fueron variados. Pero al mismo tiempo, la teoría de la mutación de De Vries lo dejó cada vez más satisfecho y comenzó a experimentar con moscas de la fruta para inducir mutaciones. Sus colegas apodaron su laboratorio la "sala de las moscas". Además de algunas mesas viejas, había miles de jarras de leche en las que se criaban miles de moscas de la fruta. En mayo de 1910, su esposa y técnico de laboratorio descubrieron una extraña mosca macho cuyos ojos no eran rojos como sus hermanos, sino blancos. Se trataba claramente de un mutante destinado a convertirse en el insecto más famoso de la historia de la ciencia. En ese momento, la familia Morgan acababa de tener su tercer hijo. Fue al hospital a ver a su esposa y lo primero que dijo fue: "¿Qué le pasa a esa mosca de la fruta de ojos blancos?" Su tercer hijo estaba bien, pero el macho de la mosca de la fruta de ojos blancos estaba débil. Morgan apreciaba tanto la mosca de la fruta que la guardaba en una botella, la guardaba a su lado mientras dormía y la llevaba al laboratorio durante el día. De esta manera, conservó su fuerza y finalmente murió después de aparearse con una mosca hembra normal de ojos rojos, dejando atrás un gen mutante y luego multiplicándose en una gran familia.
Todos los descendientes de esta familia tienen los ojos rojos. Obviamente, el rojo y el blanco son dominantes, lo que coincide con los resultados experimentales de Mendel. Morgan estaba secretamente sorprendida. Volvió a aparear a la descendencia y descubrió que la proporción de moscas de la fruta rojas y blancas en la segunda generación era exactamente 3:1. Este también fue el resultado de la investigación de Mendel, por lo que Morgan adoró a Mendel aún más.
Morgan estaba decidido a seguir esta pista y ver cómo la heredaban los animales. Observó además que la segunda generación de moscas de la fruta de ojos blancos son todas masculinas, lo que muestra que los factores sexuales (masculinos) del rasgo (blanco) están vinculados entre sí, y durante la división celular, el cromosoma primero cambia de uno a dos. Muestra que puede heredar rasgos. Los genes del género están en los cromosomas y se transmiten de generación en generación mediante la división celular.
¡Los cromosomas son los portadores de los genes! Morgan y sus estudiantes también calcularon las ubicaciones cromosómicas de varios genes y mapearon las ubicaciones de los genes dispuestos a lo largo de los cuatro pares de cromosomas de Drosophila. Desde entonces nació la teoría de la genética y finalmente se resolvió el misterio del género masculino y femenino. Desde entonces, la genética ha puesto fin a su era utópica, le han seguido importantes descubrimientos y se ha convertido en el campo de investigación más activo del siglo XX. Por ello, Morgan ganó el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1933. Fue el primer premio Nobel de Fisiología y Medicina de la Universidad Hopkins y de Estados Unidos. También es el segundo científico en ganar el Premio Nobel por sus logros en la investigación genética. Durante sus varios años de estudio y enseñanza en Hopkins, Morgan siguió de cerca los avances en biología. Cuando se redescubrió la investigación genética de Mendel en 1900, nuevas noticias sobre genética llegaron a oídos de Morgan. Morgan se mostró inicialmente escéptico ante la teoría de Mendel y la teoría de los cromosomas. Planteó una pregunta muy concreta: el género de los seres vivos debe estar controlado por los genes. Entonces, ¿los genes que determinan el sexo son dominantes o recesivos? No importa cómo respondas, te enfrentarás a una situación incontrolable. En la naturaleza, la proporción de individuos masculinos y femeninos en la mayoría de los organismos es de 1:1 No importa si el gen sexual es dominante o recesivo, tal proporción no se obtendrá. Para verificar las leyes de Mendel, Morgan realizó él mismo experimentos. Cruzó ratones domésticos con ratones salvajes y obtuvo diversos resultados que no podían ser explicados por la ley. Y la idea de que hay genes en los cromosomas era sólo una especulación en ese momento. Morgan utilizó la teoría especulativa para explicar la teoría genética de Mendel, y Morgan, que insistió en el principio de "todos los experimentos", la encontró poco confiable. Por sospechoso que sea, Morgan todavía está ocupado en su laboratorio. Desde 65438 hasta 0908, comenzó a utilizar moscas de la fruta como material experimental para estudiar mutaciones en rasgos genéticos biológicos. Las moscas de la fruta pertenecen a la categoría de moscas, pero son más pequeñas que las moscas que vemos todos los días, con una longitud corporal de sólo medio centímetro. Una botella puede contener cientos de ellos.
A las moscas de la fruta les gusta comer fruta podrida, por lo que la gente puede verlas frente a los puestos de fruta en verano, de ahí el nombre. Como material experimental, las moscas de la fruta son fáciles de criar. Un poco de pulpa de plátano puede mantenerlas llenas durante todo un día; las moscas de la fruta tienen una gran capacidad reproductiva. Los huevos pueden convertirse en gusanos en 1 día, pupar en 2 o 3 días, convertirse en adultos en 5 días y pueden reproducirse durante 30 generaciones al año. Los cromosomas de las células de Drosophila son muy simples, con sólo 4 pares de 8 cromosomas, que se distinguen claramente. La rápida reproducción de las moscas de la fruta provocó que los residentes cercanos al laboratorio se encontraran con un extraño fenómeno. A menudo faltaban las botellas de leche que dejaban fuera de sus casas. ¿Dónde se han ido todas las botellas? Resultó que para contener la gran cantidad de moscas de la fruta, Morgan y sus estudiantes de posgrado a veces actuaban como "caballeros en el puente" y robaban botellas de leche a los residentes cercanos.
El primer lote de moscas de la fruta fueron "confinados" por Morgan. Le pidió a uno de sus estudiantes de posgrado que criara moscas de la fruta en un ambiente oscuro, con la esperanza de crear una especie en la que la visión desapareciera gradualmente o incluso los ojos se encogieran o se movieran debido al uso prolongado de los ojos. Aunque se ha reproducido continuamente durante 69 generaciones, la mosca de la fruta que nunca ha visto la luz del día sigue mirando. Cuando apareció por primera vez la 69.ª generación de moscas de la fruta, no pudieron abrir los ojos durante un tiempo. El estudiante de posgrado le pidió con entusiasmo a Morgan que se acercara y echara un vistazo. Antes de que los dos tuvieran tiempo de aplaudir y celebrar el éxito del experimento, la mosca de la fruta volvió a su estado normal y se acercó pavoneándose a la ventana, dejando atónitos a los dos profesores y estudiantes. Morgan ha realizado experimentos tan desastrosos muchas veces. A menudo realiza decenas de experimentos simultáneamente. Como era de esperar, muchos experimentos llegaron a callejones sin salida. A veces Morgan se ríe de sí mismo y dice que sus experimentos se pueden dividir en tres categorías: el primer tipo son experimentos estúpidos, el segundo tipo son experimentos estúpidos y el tercer tipo es incluso más estúpido que el segundo tipo. A pesar de los repetidos fracasos, Morgan siguió luchando porque sabía que en la investigación científica, siempre que haya un experimento significativo, todo el trabajo pagado será recompensado.
Efectivamente, otro experimento con moscas de la fruta finalmente causó sensación en todo el mundo. Las moscas fueron "torturadas" por Morgan, irradiándolas con rayos X y láseres, añadiendo azúcar, sal, ácidos y álcalis a diferentes temperaturas, e incluso privándolas del sueño. Se han utilizado varios métodos para inducir mutaciones en Drosophila. Pasaron rápidamente dos años y, en 1910, un amigo de Morgan vino a visitarlo. Frente a las filas de botellas experimentales de moscas de la fruta en el laboratorio, Morgan suspiró levemente con tristeza: "Dos años de arduo trabajo han sido en vano. He estado alimentando moscas de la fruta durante los últimos dos años, pero no he encontrado nada". Siempre esperanza. Nacida de la desesperación. En mayo de 1910, la Sra. Morgan descubrió una mosca de la fruta macho anormal de ojos blancos entre las moscas de la fruta de ojos rojos. Nunca había visto nada parecido, por lo que la mosca era un mutante raro.
Morgan estaba tan emocionado que colocó la preciosa mosca de la fruta en una botella aparte. Todas las noches, Morgan llevaba la mosca de la fruta a casa, guardaba la botella experimental junto a él cuando dormía y la llevaba al trabajo durante el día para evitar accidentes. Bajo su cuidadoso cuidado, la débil mosca de la fruta de ojos blancos finalmente murió después de aparearse con una mosca de la fruta hembra de ojos rojos, dejando los genes mutados a la siguiente generación de moscas de la fruta y a Morgan, quien los cultivó minuciosamente. Diez días después, creció la primera generación de moscas de la fruta híbridas, todas moscas de la fruta de ojos rojos. No te preocupes por no tener el gen de los ojos blancos. Según la teoría de Mendel, el gen de ojos rojos es dominante en relación con el gen de ojos blancos, por lo que el precioso gen mutante simplemente se esconde en el fondo. Por supuesto, Morgan no perdería la oportunidad de probar su teoría anterior. Utilizó moscas híbridas de la fruta de primera generación para aparearse entre sí y producir moscas híbridas de la fruta de segunda generación. Después de más de diez días de ansiosa espera, Morgan obtuvo la segunda generación de moscas híbridas de la fruta, incluidas 3.470 moscas de ojos rojos y 782 moscas de ojos blancos, con una proporción básica de coincidencia de 3:1. Esta vez, Morgan realmente creyó en Mendel y los resultados experimentales fueron completamente consistentes con las reglas que Mendel resumió a partir de los guisantes. Cuando Morgan se sentó frente al microscopio y observó de nuevo las moscas que miraban fijamente, descubrió un fenómeno que era diferente de las leyes de Mendel. Según la ley de libre ensamblaje de Mendel, esas moscas de la fruta de ojos blancos deberían ser machos y hembras. Sin embargo, estas moscas de la fruta de ojos blancos son todas machos y ninguna es hembra. En otras palabras, el gen mutado de los ojos blancos lo heredan los varones. Morgan finalmente vio algo en las moscas de la fruta que Mendel no pudo ver en los guisantes. La explicación de fenómenos especiales es el establecimiento de nuevas leyes. Morgan sabía que uno de los cuatro pares de cromosomas de la mosca de la fruta era decisivo. Entre ellos, los dos cromosomas sexuales de la mosca hembra de la fruta son idénticos y se registran como cromosomas XX. Los cromosomas sexuales de los machos de la mosca de la fruta son uno grande y otro pequeño, y se denominan cromosomas XY. Morgan determinó que el gen de los ojos blancos está ubicado en el cromosoma X.
Entonces, cuando su pequeña mosca de la fruta de ojos blancos se aparea con una mosca de la fruta de ojos rojos normal, debido a que el ojo rojo es un gen dominante, la descendencia será mosca de la fruta de ojos rojos independientemente del género; En el segundo cruce, la hembra de Drosophila melanogaster con el gen de ojos blancos se apareará con un macho normal de Drosophila melanogaster. Un cromosoma X con el gen de ojos blancos se combinará con un cromosoma Y, lo que dará como resultado la segunda generación de moscas de la fruta híbridas con ojos blancos. todos ellos serán varones. Morgan llama a este fenómeno de herencia del gen del ojo blanco siguiendo el "vínculo" del cromosoma X. Dos genes, el gen de los ojos blancos y el gen que determina el sexo, están unidos como cadenas y trabajan juntos cuando los pares de cromosomas en las células se dividen y se unen con otros cromosomas.
Morgan y sus alumnos tardaron dos años en encontrar la mosca de la fruta mutante de ojos blancos. Después de que se descubrió la primera mosca de la fruta mutante, siguieron otros tipos de mutaciones. Unos meses más tarde, descubrieron cuatro mutaciones en el parpadeo. Por ejemplo, las moscas de la fruta tienen ojos rojos. Esta separación y combinación de formas es independiente del género y del gen de ojos blancos. Aparentemente, el gen de ojos rojos está en otro cromosoma, no en los cromosomas sexuales. Las características genéticas de Drosophila melanogaster son exactamente las mismas que las de Drosophila melanogaster, y además están ligadas al sexo, lo que indica que ambos genes están ubicados en el cromosoma X.
Los estudiantes de Morgan descubrieron un rasgo mutante (el gen del ala pequeña en las moscas de la fruta) que desafió la nueva teoría de Morgan. Este gen mutado está ligado al sexo y se encuentra en el cromosoma X como el gen de los ojos blancos. Pero cuando los cromosomas se emparejan, a veces los dos genes no parecen estar unidos. Por ejemplo, según el principio de vinculación, la próxima generación de moscas de la fruta de ojos blancos y alas pequeñas debería tener sólo dos tipos, ya sea de ojos blancos y alas pequeñas, o de ojos rojos y alas normales. Sin embargo, Morgan descubrió que también hay algunos tipos de alas que tienen ojos blancos normales y pequeños ojos rojos. Es necesario volver a explicar el fenómeno. Morgan señala que los grupos de enlaces genéticos en los cromosomas no son tan fuertes como las cadenas y, a veces, los cromosomas rompen o incluso intercambian algunos genes con otro cromosoma. Cuanto más separados estén los dos genes en el cromosoma, mayor será el potencial de cambios entre ellos y mayor será la frecuencia del intercambio de genes entre los cromosomas. Aunque el gen del ojo blanco y el gen del ala pequeña están en el mismo cromosoma, están muy separados, por lo que cuando algunos genes se intercambian entre cromosomas, aparecerán nuevos tipos en la descendencia de las moscas de la fruta. Ésta es la ley del "intercambio".
La ley del intercambio de ligamientos es la principal aportación de Morgan en el campo de la genética. Junto con los fenómenos de separación de Mendel y la ley de libre asociación, se les conoce como las tres leyes de la genética. Aunque Morgan es una persona que odia las palabras vacías y presta atención a los experimentos, el artículo que le ganó mayor reputación no fue una descripción del experimento, sino un artículo teórico sobre la ley del intercambio en cadena publicado en la revista "Science". datos experimentales.
Una tarde de 1933, Morgan estaba sentado en el patio de su casa leyendo una novela popular del año y se estaba divirtiendo. En ese momento, la familia recibió un telegrama que decía que con motivo del centenario del nacimiento de Nobel, "Morgan recibió el Premio Nobel por su contribución a la teoría de los cromosomas genéticos". Morgan se excusó de ir a Suecia para asistir a la ceremonia de premiación porque estaba demasiado ocupado en el trabajo. De hecho, es porque no le gusta aparecer solemnemente en reuniones públicas. Aparte de los seminarios científicos, no le interesaban la política ni otras reuniones. Después de recibir el bono, Morgan insistió en dividirlo en tres partes, quedándose una para él y otra para cada uno de los estudiantes de los dos laboratorios. Según Morgan, los honores y premios deberían pertenecer a todos.
En 1941, Morgan, de 75 años, anunció su retirada y abandonó el laboratorio. Murió de enfermedad a finales de 1945. Quizás se le recuerde mejor por llamar "Morgan" a la unidad de distancia entre genes en el mapa cromosómico de Drosophila. Su nombre sigue vivo como unidad de investigación genética. En mayo de 1910, nació en el laboratorio de Morgan una mosca de la fruta macho con ojos blancos. Morgan se lo llevó a casa, lo guardó en un frasco junto a su cama y lo llevó al laboratorio durante el día. Pronto cruzó esta mosca de la fruta con otra mosca hembra de ojos rojos. En la siguiente generación de moscas de la fruta, había 1.240 moscas de la fruta de ojos rojos. Más tarde, Morgan cruzó una mosca de la fruta hembra de ojos blancos con una mosca de la fruta macho normal. Pero en su descendencia, obtuvieron moscas de la fruta macho con ojos mitad rojos y mitad ojos blancos, mientras que las hembras no tenían ojos blancos y todas las hembras tenían ojos rojos normales. ¿Cómo explica Morgan este fenómeno? "El gen del color de ojos (R) está vinculado con el gen que determina el sexo, que está en el cromosoma X", dijo, "o como decimos ahora, está vinculado, si obtenemos un cromosoma X con el gen de los ojos blancos". y Con un cromosoma Y, nos convertimos en moscas de la fruta macho de ojos blancos.
Morgan, sus colegas y estudiantes utilizaron moscas de la fruta como materiales experimentales.
En 1925, se descubrió que la pequeña criatura tenía cuatro pares de cromosomas y se habían identificado alrededor de 100 genes diferentes. Y el grado de vinculación determinado mediante experimentos de apareamiento se puede utilizar para medir la distancia entre genes en un cromosoma. En 1911 propuso la teoría cromosómica de la herencia. La mosca de la fruta trajo tal éxito a la investigación de Morgan que algunas personas dijeron más tarde que este tipo de mosca de la fruta fue creada por Dios específicamente para Morgan. Morgan descubrió que los genes que representan secretos genéticos biológicos existen en los cromosomas de las células reproductivas. Además, descubrió que los genes están dispuestos en líneas rectas dentro de cada cromosoma.
Los cromosomas se pueden combinar libremente, pero los genes dispuestos en un cromosoma no se pueden combinar libremente. Morgan llama a este rasgo "vínculo" de genes. En experimentos a largo plazo, Morgan descubrió que los genes se intercambiaban debido a la separación y combinación de cromosomas homólogos. Pero los intercambios son raros y representan sólo el 1%. La ley del intercambio de vinculaciones es la tercera ley de la herencia descubierta por Morgan. Fundó la famosa teoría genética en la década de 1920, revelando que los genes son las unidades genéticas que forman los cromosomas, pueden controlar el desarrollo de rasgos genéticos y también son las unidades básicas de mutación, recombinación e intercambio. Pero, ¿de qué están hechos exactamente los genes? Esto todavía era un misterio en ese momento. En 1933, Morgan ganó el Premio Nobel de Fisiología o Medicina. Morgan dedicó su vida a la embriología y la genética y fundó la "teoría genética" de la genética moderna basada en las leyes de Mendel. Ha estudiado una variedad de organismos (incluidos varios organismos marinos) y cuestiones biológicas; utilizó moscas de la fruta para realizar investigaciones genéticas, descubrió que los cromosomas son los portadores de genes y estableció la ley de la herencia ligada al sexo. Descubrió el fenómeno de vinculación, intercambio y no disyunción entre genes ubicados en el mismo cromosoma y estableció la tercera ley de la genética: la ley del intercambio de vinculación. Se ubicaron más de 400 genes mutados en los cromosomas para crear un mapa cromosómico, que es un mapa de vinculación de genes. La monografía "La teoría de los genes" se publicó en 1926 y proporcionó una descripción clara y específica de los conceptos básicos de la genética.
La teoría genética que fundó logró la primera síntesis teórica en genética. Construye un puente de genética entre embriología y evolución, promueve el desarrollo de la citología, promueve la transición de la investigación biológica del nivel celular al nivel molecular y la penetración de la genética en otras disciplinas de la biología. Se sentaron las bases para una nueva. biología integrativa. Además, fue galardonado con la Medalla Darwin (1924) y la Medalla Copler (1939) por parte de la Royal Society. Sus publicaciones cubren varias áreas importantes de la biología, incluidas la evolución y adaptación, la embriología experimental, la embriología y la genética y la teoría de los genes.